分子生物学总结(分子生物学总结发展展望)

分子生物学
第一章绪论分子生物学的研究内容是什么？1.结构分子生物学；2.基因表达的调控；3.DNA重组技术及其应用：4.结构基因组学、功能基因组学、生物信息学、系统生物学
第二章DNA和染色体
1.DNA变性：在一些物理和化学因素的作用下，DNA的双链解旋成两条单链。
2.DNA复性：变性的DNA，在适当的条件下，两个分离的单链分子根据碱基互补原理恢复其天然双螺旋构象的现象。
3.Tm(解链温度):DNA受热变性时紫外吸收达到最大值一半的温度，即DNA分子中50%的双链结构解链成单链分子的温度)
4.退火：热变性的DNA经过缓慢冷却后可以复性，称为退火。
5.假基因：与正常基因非常相似但不能在基因组中表达的DNA序列。用表示。
6.C值矛盾或C值悖论3360 C值与生物的复杂性和进化状态不一致，称为C值矛盾或C值悖论。
7.转座：由移动因子介导的遗传物质的重排。
8.转座子：可以转移染色体、质粒或噬菌体位置的遗传成分。9.DNA二级结构的特点：1)DNA分子由两条平行的脱氧核苷酸链卷曲而成；2)DNA分子中的脱氧核苷酸和磷酸交替连接排列在外侧形成基本骨架，外侧是碱基；3)DNA分子表面有大凹槽和小凹槽；4)两条链碱基互补，通过氢键相连，A=T，G C(碱基互补原理)；5)螺旋的螺距为3.4纳米，直径为2纳米，相邻两个碱基对之间的垂直距离为0.34纳米，每圈螺旋包含10个碱基对；6)基面几乎垂直于螺旋纵轴，糖环面几乎平行。
10.真核生物基因组结构：编码蛋白质或RNA的编码序列和非编码序列，包括编码区两侧的调控序列和编码序列之间的间隔序列。
特点：1)真核生物基因组结构巨大的哺乳动物大于2X109bp；2)单顺反子(单顺反子：一个基因单独转录，一个基因和一个mRNA翻译成一条多肽链；)3)中断的基因、内含子和外显子；4)非编码区比编码序列多(9:1) 5)重复序列多。
1.组蛋白特征：极度保守，无组织特异性，氨基酸分布不对称，可修饰，富含赖氨酸的H5。
12.核小体组成：由组蛋白和200bp的DNA组成。
13.转座的机制：转座过程中插入的一个共同特点是受体分子中称为靶序列的一小段DNA会被复制，使插入的转座子位于两个重复的靶序列之间。
复制转座子：复制整个转座子，只移动和转座原转座子的拷贝。
非复制转座子：原转座子作为可动实体直接移位。
第三章DNA复制和修复
1.半保守复制：在DNA生物合成过程中，母链DNA解旋成两条单链，分别以它们为模板，按照碱基配对规则合成与模板互补的子链。在子代细胞的DNA中，一条单链是完全从亲代接收的，另一条单链是完全重新合成的。两个子细胞的DNA与其亲代DNA的碱基序列一致。这种复制方法称为半保留复制。
2.复制器：有机体中能够独立复制的单位。
3.前导链：基于复制叉的移动方向，一个模板链的方向是35 ,复制时子链在53方向连续合成。这条链被称为引导链。
4.滞后链：另一条模板链的方向为5’3’，子代链由不连续的5ˊ-3ˊ聚合而成，称为滞后链。
5.冈崎段：磁滞链的合成是一段一段的。DNA复制过程中，滞后链形成的后代DNA短链称为冈崎片段。
6.端粒：是真核生物线性染色体末端的特殊结构
7.逆转录：以RNA为模板，根据RNA中的核苷酸序列合成DNA的过程称为逆转录，RT)。这个过程是由逆转录酶催化的，也称为逆转录。
8.DNA复制的主要特征：半保守复制、双向复制、半不连续复制和保真复制。
9.DNA复制的几种方式：
10.大肠杆菌中的DNA聚合酶及其主要功能
DNA Pol:din B编码
DNA Pol:UMC C，umc D编码
两者都涉及DNA的易错修复。当DNA严重受损时，可以诱导产生这两种酶，导致修复缺乏准确性，导致突变率很高。虽然高突变率会杀死很多细胞，但至少可以克服复制障碍，让少数突变细胞存活下来。
1.单链DNA结合蛋白(SSB):将模板维持在单链状态，在复制过程中保护单链的完整性。它的作用是保证被解链酶解开的单链在复制完成前能保持单链结构。
12.常见的真核DNA聚合酶及其功能
13.原核生物的DNA复制过程(教科书P50-P52)
1)复制的起点：确定起点，合成起始子：在大肠杆菌中，DnaA蛋白识别并结合ori，DnaC辅助DnaB蛋白(解旋酶)结合ori，DNA双链部分打开，加入引物酶等蛋白形成起始子。
单链形成：解旋酶(型拓扑异构酶)解锁DNA超螺旋，解链酶解锁双链，单链结合蛋白SSB以单链状态与模板链结合。
合成引物：前导链的引物由RNA聚合酶合成，滞后链的引物由起始酶合成。引物提供3’-OH，复制进入延伸阶段。
2)复制的延伸：根据与模板链碱基配对的原理，在DNA聚合酶的作用下，一个一个地加入DNA，使链变长。
DNA聚合酶的实时校对和碱基选择功能保证了复制的保真性。
由于DNA双链方向相反，DNA聚合酶只能从53方向催化核苷酸合成。前导链的复制方向与解链方向一致，可以连续复制，而另一条模板链沿53方向解卷。跟随链(滞后链)的复制方向与解链方向相反，模板链解卷一定长度后才能进行复制。因此，跟随链的合成是不连续的，并形成几个冈奇片段。DNA聚合酶I的3′-5 ‘核酸外切酶活性去除RNA引物。DNA聚合酶I填补了DNA缺口。连接酶使两个相邻DNA片段的3’-OH末端和5’-P末端形成3’，5’磷酸二酯键。
3)复制的终止：两个复制叉的交汇点就是复制的结束。两个复制叉向前移动，在终止区相遇，停止复制，复制体解体。
14.DNA复制过程中后续链的合成：当后续链开始合成DNA时，需要一段RNA引物和后续链的起始子像火车头一样在后续链分支的方向上完成起始子的起始，后续链的引物RNA短链在模板上间歇触发，然后DNA聚合酶III作用合成DNA，直到遇到下一个引物或冈崎片段。RNA引物被RNA酶降解，缺口被DNA聚合酶I填补，然后两个冈崎片段被DNA连接酶连接在一起，形成大分子DNA。
15.与原核生物相比，真核生物DNA复制的特点：DNA复制发生在细胞周期的S期；染色体DNA有多个复制起点，是一个多复制子。冈崎片段长约100-200bp。每个复制子在染色体DNA复制完成之前，不能开始新一轮的复制；然而，在快速生长的原核生物中，起点可以不断地启动复制。真核生物在快速生长时，往往会采用更多的复制起点。复制叉移动速度比原核生物慢(1/20)；真核线性染色体两端都有端粒，可以阻止染色体之间的末端连接和核酸酶降解。端粒酶负责切除后新合成链的5-末端RNA引物的填充，因此t。
第四章：转录的概念：模板链和编码链：DNA双链中能够按照碱基配对规则转录成RNA的单链，称为模板链，也称为有义链或沃森链。相对的单链是编码链，也称为反义链或克里克链。启动子：RNA聚合酶识别、结合并开始转录的DNA序列。终止子：提供转录终止信号的DNA序列。终止因子：帮助RNA聚合酶识别终止信号的辅助因子(蛋白质)。外显子：称为内含子的非编码插入序列；编码序列被称为外显子。断裂的基因：大多数真核基因的核苷酸序列并没有完全反映在蛋白质的一级结构中。一个基因的编码序列被一个未编码的插入序列分成几个片段，这样的基因称为断裂基因。RNA编辑：由于核苷酸的缺失、插入或替换，mRNA分子的序列与模板DNA的序列不同。这种现象被称为RNA编辑。RNA聚合酶的组成33601)原核生物——2 亚基、1 亚基、1亚亚基、1 亚基和1 亚基构成RNA聚合酶的全酶。2)真核生物——一般有8-16个亚基，有两个分子量超过10万的大亚基。同一生物体的三种类型的聚合酶(聚合酶I、II、III)倾向于共享小亚基，即三种或两种类型的聚合酶共有几个小亚基。70识别的启动子：大肠杆菌中70识别的启动子含有两个保守的核心序列-10和-35:其中-10的中心(TATA box，Pribnow box)位于转录起始位点上游10bp处，共有序列为T80A95T45A60A50T96，故称为-10。(右下角数字表示该位置碱基的百分比)功能：与RNA聚合酶紧密结合；形成开放的启动子复合物；RNA聚合酶指导转录-35区(Sextama box)的中心位于转录起始位点上游35bp，一致序列为T82T84G78A65C54A45。功能：RNA聚合酶的识别位点，是转录选择的模板；-10区和-35区之间的距离相当稳定。过大或过小都会影响转录的基本过程：起始、延伸和终止。两类终止子：真核生物中不依赖于因子的强终止子(内部终止子)——和不依赖于因子的弱终止子3354。转录物的相对活性对-鹅膏菌属敏感。RNA聚合酶I核仁rRNA 50-70%不敏感RNA聚合酶II核仁hnRNA 20-40%敏感RNA聚。大约10%的合成酶的核质mRNA存在。5’加帽(5’加帽)3’聚腺苷酸化(3’加聚腺苷酸尾)剪接(剪接)初级产物(初级产物): hnRNA(内含子、外显子)RNA编辑(编辑)修饰原核和真核细胞mRNA的异同如下：功能相同，即蛋白质由三联密码子翻译生成：1)真核细胞5’端有一个帽子结构；它们大多有多重尾巴；2)原核细胞：mRNA半衰期短；许多原核生物的mRNA可能以多顺反子的形式存在；5’端没有帽子结构，3’端没有或只有一个短的多重(A)结构。
第五章翻译密码子：在mRNA的开放阅读框区，每相邻三个核苷酸为一组，代表一个氨基酸(或其他信息)。这个核苷酸序列的三联体被称为密码子。SD序列：在各种mRNA起始AUG的上游有一个4 ~ 9个核苷酸的一致序列，富含嘌呤碱基，如-agg-agg-，称为Shine-Dalgarno序列(S-D序列)，又称核糖体结合位点，RBS)。密码子的特点是：1。定向)2；2.非标点符号；3.退化；4.摇晃；5.通用起始密码子):AUG终止密码子。UAA、UAG和UGAtRNA的二级构象特征：三叶草型四环一臂tRNA的二级结构3354三种RNA在蛋白质生物合成中的功能：三叶草形、氨基酸臂、DHU环、反密码环、额外环和T C环：mRNA 3360的功能是根据碱基互补配对原理，将DNA携带的遗传信息转录并传递给核糖体。rRNA的功能：它参与核糖体的形成，并作为蛋白质生物合成的场所。tRNA的作用：携带氨基酸：每个氨基酸由其特定的tRNA携带，一个氨基酸可以有几个对应的tRNA，氨基酸结合在tRNA 3ˊ-CCA的位置，需要ATP供能；充当“衔接子”:每个tRNA的反密码子决定了所携带的氨基酸可以正确地位于mRNA上。蛋白质是在哪里合成的，又是如何合成的？核糖体是蛋白质合成的场所。蛋白质合成过程：翻译的初始核糖体与mRNA结合，与氨酰tRNA形成初始复合物；肽的延伸核糖体从mRNA的5’端移动到3’端，肽的合成从N端开始到C端。肽的终止和释放以及核糖体与mRNA的分离为新一轮的合成反应做准备。原核细胞和真核细胞在蛋白质合成初期有什么区别？(起始因子、起始氨酰基-tRNA、核糖体差异等。)
原核细胞
真核细胞
起始因子
如果-1，如果-2，如果-3
精灵-3，精灵-2B，精灵-3，精灵-6
精灵-5，
开始tRNA
fMet-tRNAfMet
Met-tRNAMet
核糖体
30S小亚基首先与mRNA模板结合，然后与fMet-tRNAfMet结合，最后与50S大亚基结合。
40S小亚基先与Met-tRNAMet结合，再与模板mRNA结合，最后与60S大亚基结合生成80s mrna met-trnamet初始复合物。
翻译的特点：
真核
原核生物
遗传密码
相同的
相同的
转录和翻译
解偶联，mRNA的前体需要加工。
夫妇
起始因子
许多，复杂的开始
很少的
信使RNA
5’末端：hat，3’末端：tail，单顺反子5’末端：Kozazk序列
未经加工，多顺反子，5’末端：SD序列
核糖体
又大又复杂
简单的
开始tRNA
氨酰
tRNAifmet
积累过程
需要ATP，初始因子很多，延伸因子(EFT1，EFT2)很少，是释放因子。
ATP，GTP，IF1，IF2，IF3EF-TU，EF-TS，EFG，RF1，RF2，RF3
线粒体，叶绿体
独立蛋白质合成系统
肽延伸过程1。定位)/注册：根据mRNA的下一套遗传密码的指导，相应的氨酰基-tRNA进入核糖体的A位。GTP被延伸因子EF-Ts再生，形成EF-TuGTP复合物再次参与下一个循环。GTP需要消费，需要两个延伸因子EF-Tu和EF-Ts。2.肽键形成：由转肽酶催化的肽键形成过程。3.易位：核糖体将一个密码子移动到mRNA的3 ‘端。真核生物中需要GTP和EF-G延伸因子的肽链合成的延伸过程与原核生物基本相似，只是反应体系和延伸因子不同。此外，真核核糖体中没有E位点，未装载的tRNA在易位过程中直接从P位点脱落。蛋白质的合成后加工和翻译后加工的内容是什么？
主结构3360的修改
N-末端Met(fMet)消除二硫键的形成
单个氨基酸的修饰
:羟脯氨酸羟赖氨酸酶活性中心的羟基化磷酸化
多蛋白加工
合成的多肽链被加工以产生具有不同活性的多种蛋白质/多肽。
高级结构3360的修改
亚组聚合
HbA亚单位聚集
结合蛋白的合成
糖蛋白的合成
辅助底座连接
辅酶与肽链的组合
蛋白质转运的两种机制：共翻译转运：蛋白质合成和跨膜转运同时进行。翻译后转运：蛋白质在核糖体上合成并释放到细胞质中。当它们跨膜转运时，合成过程已经完成，所以称之为“翻译后转运”
第六章分子生物学限制性内切酶的研究方法：(RE)是一种内切酶，能识别双链DNA分子中的特定序列，切割磷酸二酯键。载体：指基因工程中携带外源基因进入受体细胞的载体。它的本质是DNA复制子。分子杂交：在DNA复性过程中，如果将不同的单链DNA分子放在同一溶液中，或者将DNA和RNA放在一起，只要单链DNA或RNA分子之间存在一定的碱基配对关系，就可以在不同分子之间形成杂交双链Southern杂交：即将DNA进行限制性酶切、凝胶电泳，然后转移到膜上与标记探针杂交。良好的特异性、敏感性和准确性。主要用于检测基因组中的特定基因和序列，也常用于鉴定克隆DNA的特定序列。Northern杂交：3360是指将电泳分离的变性RNA印迹到合适的膜上，然后进行分子杂交的技术。重组DNA技术常用的工具：限制性内切酶、DNA聚合酶、逆转录酶、T4DNA连接酶、碱性磷酸酶、末端转移酶、Taq DNA聚合酶。重组DNA技术中常用的载体：载体按功能分为克隆载体：专门为扩增插入的外源DNA序列而设计的载体称为克隆载体。质粒、噬菌体、粘粒载体(也称粘粒载体)、酵母人工染色体、细菌人工染色体、动物病毒DNA修饰载体(如腺病毒、腺病毒相关病毒、逆转录病毒)表达载体：专门设计用于使插入的外源DNA序列转录并翻译成多肽链的载体称为表达载体。根据宿主细胞，可分为原核表达载体和真核表达载体。PCR反应体系：模板DNA、特异性引物、耐热DNA聚合酶、dNTPs、Mg2。PCR的原理：针对目标DNA的5和3端设计一对特异性引物，在每个引物的5端加上不同的re位点。然后，使用靶DNA作为模板，通过PCR扩增具有引物序列的靶DNA，然后用相应的RE切割PCR产物以产生粘性末端，然后可将其与具有相同粘性末端的线性化载体有效连接。PCR的用途：(1)目的基因的克隆(2)基因突变(3)DNA和RNA的微量分析(4) DNA测序(5)基因突变分析
第七章原核基因表达调控子操纵子：原核生物中由同一蛋白质调控的转录功能单位，由启动子、操纵子和结构基因组成。结构：编码蛋白质或RNA的基因。调节基因：产生调节蛋白并调节结构基因表达的基因。减毒因子：原核生物操纵子中的核苷酸序列，能显著减弱或终止转录。转录因子：包括转录激活因子和转录抑制因子。这种调节蛋白可以识别转录起始位点的上游序列或末端增强子元件，并通过DNA—蛋白质相互作用与之结合。魔斑核苷酸：是细菌生长过程中，氨基酸供应缺乏时产生的应急产物。它们主要是由三磷酸鸟苷(GTP)合成的四磷酸鸟苷(ppGpp)和五磷酸鸟苷(ppGpp)。主要作用是干扰RNA聚合酶和启动子的特异性，诱导细菌的应急反应，帮助细菌在不利的环境条件下生存。简述无乳糖、添加乳糖、葡萄糖和乳糖都存在时乳糖操纵子的工作原理。1当没有乳糖而只有葡萄糖时，不产生利用乳糖的酶。葡萄糖和cAMP浓度低时，CAP活性低，无正调节。在缺乏乳糖和半乳糖的情况下，阻遏蛋白可与操纵序列结合，发挥负调控作用。因为和转录被抑制，所以不产生乳糖利用酶。2.当有葡萄糖和乳糖时，不要用乳糖。葡萄糖和cAMP浓度低时，CAP活性低，无正调节。乳糖和半乳糖存在时，阻遏蛋白不能与操纵序列结合，不存在负调控。因为没有正调控，转录处于低水平，不产生利用乳糖的酶，所以细菌优先利用葡萄糖。当没有葡萄糖，只有乳糖时，使用乳糖。3.当没有葡萄糖，只有乳糖时，使用乳糖。缺糖高浓度cAMP时，CAP活性高，呈正调节。乳糖和半乳糖存在时，阻遏蛋白不能与操纵序列结合，不存在负调控。转录处于高水平，由乳糖酶大量合成。乳糖操纵子1的组成和作用机制。乳糖操纵子的组成：大肠杆菌乳糖操纵子含有Z、Y和A三个结构基因，分别编码半乳糖苷酶、通透酶和半乳糖苷酶乙酰转移酶，此外还有操作序列O、启动子P和调节基因i.2 .作用机制：1)阻遏蛋白的负调节：当乳糖不存在时，基因I编码的阻遏蛋白与操作序列O结合，在乳糖存在时，乳糖作为诱导剂，诱导阻遏蛋白的变形， 其不能与操作序列结合，乳糖操纵子被诱导打开并合成三种分解乳糖的酶。 因此，乳糖操纵子的这种调节机制是诱导型负调节。2)Cap的正调控：启动子上游有一个CAP结合位点，当大肠杆菌由葡萄糖为碳源变为乳糖为碳源时，cAMP浓度升高并与CAP结合，使CAP变形，CAP与乳糖操纵子启动子序列附近的CAP结合位点结合，激活RNA聚合酶活性，促进结构基因转录，调控蛋白与操纵子结合，促进结构基因转录，正调控乳糖操纵子，加速三种乳糖分解酶的合成。3)协同调控：乳糖操纵子中I基因编码的阻遏蛋白的负调控和CAP的正调控，协同相互制约。色氨酸调控机制：大肠杆菌trp操纵子的转录受两种机制控制：阻遏机制和弱化机制。前者通过阻遏蛋白和操纵基因的作用控制转录的启动，后者通过形成前导序列的特殊空间结构控制转录是否在启动后进行。
)trp操纵子的阻遏系统：在阻遏系统中，负调控基因的产物是无活性的阻遏蛋白，色氨酸是辅助阻遏物；色氨酸不足时，阻遏蛋白没有活性，不能与操纵基因结合，trp操纵子可以转录。色氨酸充足时，阻遏蛋白与之结合并被激活，从而与操纵基因结合，而trp操纵子的操纵基因位于启动子基因。因此，活性阻遏物的结合排斥RNA聚合酶的结合，从而抑制结构基因的表达。减毒原理及其生物学意义：原核生物中的转录和翻译偶联。前导区域的转录跟随前导mRNA的翻译；前导肽mRNA包含两个连续的Trp密码子，其翻译对携带色氨酸的tRNA的浓度敏感。如果细胞内Trp的浓度很低，核糖体就会停在这里；核糖体的停顿改变了前导mRNA的二级结构，第四个区域转录时核糖体去第一个区域。前导区有23对结构，内部终止子(3-4配对)结构没有形成，所以转录继续。如果细胞内Trp浓度高，核糖体会快速通过两个连续的Trp密码子，在区域4转录前到达区域2。34对形成内在终止子结构，转录终止。生物学意义：氨基酸合成中的反馈抑制。经济原则。细菌利用抑制和弱化双重机制感知细胞内外Trp的变化，精确调控Trp的合成。反应灵敏。单弱化的效率很高。其他氨基酸操纵子，如His和Leu，没有阻遏蛋白，都是通过弱化来调控的。效率高。它提供了一种不依赖于调控蛋白而只依赖于RNA结构的基因表达调控方式。科学上把这种现象叫做严格控制(rel)；因为培养基中的营养缺乏，并且在蛋白质合成停止后RNA合成趋于停止。否则，它被称为松散控制(rel-)。魔斑的主要作用有：(1)PPG PP-四磷酸鸟苷I魔斑I)调节一些反应，主要作用有：(1)抑制rRNA基因的启动子与RNA聚合酶结合的特异性；抑制大部分或大部分基因的转录延伸。(2)PPP GPP-五磷酸鸟苷魔斑)细胞缺氨基酸时产生PP GPP，可在较大范围内作出应急反应，如抑制核糖体等大分子的合成，激活某些氨基酸操纵子的转录和表达，抑制与氨基酸操作无关的转运系统，激活蛋白水解酶等。o序列结合： Lac阻遏蛋白结合p序列结合： RNA聚合酶结合CAP :环磷酸腺苷结合CAP位点：CAP-cAMP
第八章真核基因表达调控基因表达：基因转录成RNA，再翻译成蛋白质的过程称为基因表达。对于rRNA和tRNA基因，它们的表达是基因的转录。看家基因：其表达产物是细胞生命活动所必需的，如tRNA、rRNA基因、催化能量代谢的各种酶、三羧酸循环中的各种酶等。沉默子：一些基因包含负调控元件3354，当它与特定的蛋白质因子结合时，抑制基因转录。顺式作用元件：影响其基因表达活性的非编码DNA序列，包括启动子、增强子和沉默子。因为它们与特定的基因相连，所以被称为顺式作用元件。反式作用因子是指能直接或间接与顺式作用元件结合并参与转录调控的蛋白质。它们被称为反式作用因子，因为它们反式激活或抑制另一个基因的转录。微小RNA:是一种由内源基因编码的长度约为22个核苷酸的非编码单链RNA分子。它们参与动物和植物转录后基因表达的调节。大多数miRNA基因以单拷贝、多拷贝或基因簇的形式存在于基因组中。信号肽：在起始密码子后，有一段编码疏水性氨基酸序列的RNA区域，称为信号肽序列，负责引导蛋白质进入不同膜结构的亚细胞器。RNA聚合酶基本转录所需的蛋白质因子： P304DNA结合域：反式作用因子中的DNA结合域(DB)。每个DNA结合结构域都有一个与DNA序列相互作用的基序，大多数基序都含有一个插入DNA大沟的片段，该片段可以识别大沟的碱基序列。常见：螺旋-转-螺旋、锌指结构、亮氨酸拉链、螺旋-环-螺旋和同胚结构域。DNA甲基化的作用：DNA甲基化可以关闭某些基因的活性，而去甲基化可以诱导基因的重新激活和表达。DNA甲基化可以改变染色质结构、DNA构象、DNA稳定性以及DNA与蛋白质的相互作用，从而控制基因表达。研究证明，CpG二核苷酸中胞嘧啶的甲基化导致人体内超过1/3的碱基转换引起的遗传性疾病。DNA甲基化抑制基因转录的机制：DNA甲基化导致DNA某些区域构象发生变化，从而影响蛋白质与DNA的相互作用，抑制转录因子与启动子DNA的结合效率。原核生物和真核生物基因表达的调控在哪个层面最关键？原核生物的转录调控是由操纵子调控的。真核生物中的每个基因都有自己的基本启动子和调控元件，分别转录，但相关基因之间也存在协同调控。基因表达调控的生物学意义是什么？维持个体的生长、发育和分化；适应环境。